Порья

«Птицы узнают по пор ю». Эта народная мудрость отражает тот научный факт, что перо - это уникальное образование, встречается только у одного класса животных. Действительно, пор я имеет ни одна из сущест

вующих сейчас групп живых организмов, кроме птиц, и нет свидетельств, что они были в какой-либо вымершей группы.

Роль оперения в жизни птиц трудно преуменьшить. Именно пор я, создавая несущую поверхность крыла и обтекаемую форму тела, позволяют птицам летать. Перо - прекрасный теплоизоляционный и водозащитный материал, а различную окраску и особенности формы оперения несут информацию о видовой и половой принадлежности птицы, играя тем самым важную роль в внутривидовой и межвидовой коммуникации.

Свое происхождение пор я птиц ведут от чешуи пресмыкающихся и также состоят из рогового вещества. Они, как и чешуя рептилий, являются производными в основном поверхностного, эпителиального, слоя кожи (эпидермиса), и состоят из отмерших и сильно видоизмененных клеток.

Многие пор я - хороших и разных

По строению различают пор я нескольких типов: контурные пуховые, нитевидные, пух и щетинки.

Рис. 1. Строение пера и типы пор я.

I, II - контурные перья; III - пуховая перо; IV - пух; V - нитевидные перо; VI - щетинка; VII - схема строения контурного пера под большим увеличением.

1 - Очин, 2 - внутренняя часть опахала, 3 - внешняя часть опахала, 4 - пуховая часть опахала контурного пера, 5 - стержень, 6 - побочный (дополнительный) стержень, 7 - верхний пупок пера, 8 - нижний пупок пера, 9 - бородки первого порядка, 10 - бородки второго порядка, 11 - крючки

Контурные пор я пожалуй, является наиболее знакомыми читателю (рис. 1, I, II). Они покрывают все тело птицы, образуют крылья и хвост и создают характерный «птичий» вид. Внешне контурное перо подразделяется на находящийся в осевой части стержень и опахало (рис. 1). Нижняя, свободная, часть стержня называется оправил. Он имеет внутреннюю полость, которая заполнена губчато

й ​​тканью. На нижнем конце очин полость открывается небольшим отверстием - нижним пупком пера, а на его верхнем конце на границе с опахалом находится, соответственно, верхний пупок (рис. 1, 7, 8). Стержень в районе опахала более плотный по структуре, не имеет внутренней полости, а его сердцевина образована ороговевшие клетки, заполненные воздухом. Само опахало образовано отходят в обе стороны от стержня мелкими «ответвлениями» - бородками первого порядка (рис. 1, VII, 9). Они так плотно сцеплены между собой, что производят впечатление сплошной поверхности. Но если внимательно присмотреться, а еще лучше - положить контурное перо под бинокуляра, то можно увидеть, что от каждой бородки первого порядка рядами с обеих сторон отходят более мелкие бородки, называемые бородками второго порядка, или бородочками (рис. 1, 6). Если же рассмотреть этот участок под еще большим увеличением, то на каждой бородке второго порядка окажется некоторое количество маленьких крючков. Именно с их помощью соседние бородки сцеплены между собой, в результате чего образуется сплошная пластинка (рис. 1, VII).

Строение пухового пера аналогично строению контурного, с той только разницей, что бородочки на пуховых пор й м которые, лишенные крючков, а потому бородки первого порядка не сцепленные между собой. Есть предположение, что пор я с несцепленные бородками более примитивны, чем контурные и в качестве косвенного подтверждения можно привести тот факт, что в бескилевые птиц (достаточно древняя сборная группа, включающая африканских страусов, казуарообразних, нанду и киви) вообще нет перьев со сцепленными бородками.

Пух отличается от пухового пера отсутствием стержня - его бородки, также несцепленные, отходят сразу от очин.

Благодаря такому строению бородок пор я этих двух типов играют роль «шубы», удерживая около кожи неподвижный слой воздуха. Во многих групп птиц (например, куриных, сов, голубей) той же цели служит и дополнительный (побочный) стержень, который отходит от очин контурного или пухового пера. Он всегда гораздо короче и тоньше основного и несет м которые бородки, как на пуховой стирает. Свободные бородки зачастую и в нижней части опахала контурных пор я, что также увеличивает Телоизоляция. Вообще же между контурными и пуховыми пор ям возможны все промежуточные стадии.

Интересно, что у видов умеренных широт доля пуховых пор я и пуха в оперении выше, чем в тропических видов. Если птица имеет зимний и летний оперения (например, многие тетеревиных), то количество несцепленные «пуховидних» бородок в зимнем оперении увеличивается, иногда занимая почти все опахало. Лучше развиты зимой в таком случае и «дополнительные пор я». Зимой у оседлых птиц средней полосы увеличивается также число пор я - в основном за счет пуха, который «прорастает» к зиме.

Нитевидные пор я и щетинки имеют наиболее простым строением и состоят только из стержня, тонкого и м которого в нитевидных пор я и жесткого и упругого в щетинок. Опахало редуцировано, и лишь несколько бородок сохраняются на конце нитевидных пор я. Нитевидные пор я служат для осязания (реагируют на движение воздушных потоков) и растут по всему телу птицы. Щетинки можно обнаружить во многих видов у основания клюва, где они выполняют осязательную функцию, а в козодоев, стрижей, мухоловок и других птиц, схватывают добычу на лету, с их помощью «увеличивается» разрез рта. У многих птиц щетинки растут по краям век, образуя ресницы.

В некоторых групп птиц (цапли, некоторые козодоя, дрофы, попугаи) существуют пудретки - участки с постоянно растущим пухом, вершинки которого легко обламываются, образуя тонкий порошок - «пудру». Обычно они расположены по бокам груди или на пояснице. Когтями птица разносит «пудру» на все оперение, чем, вероятно, увеличивает водоотталкивающие свойства оперения.

Жизненный путь пера - детство, отрочество, юность

Кожа у позвоночных состоит из двух различных по строению и происхождению слоев: эпидермиса и дермы (она же - кутис, кориум, собственно кожа). Эпидермис находится на поверхности и относится к эпителиальных тканей, дерма - к соединительным. Согласно по своему происхождению эпидермис - производное эктодермы зародыша, а дерма - мезодермы. Эпидермис позвоночных многослойный, клетки внешних слоев постепенно заполняются роговым веществом, отмирают и отшелушиваются, при этом эпидермис все время обновляется за счет постоянного деления его самых нижних слоев клеток (так называемый ростковый слой). Основная функции эпидермиса - защитная, он же является родоначальником ряда кожных образований у позвоночных (кроме пор я это когти, волосы млекопитающих, рога у оленей) и кожных желез (сальные, потовые, молочные). Дерма же богата кровеносными, лимфатическими сосудами и обеспечивает питание эпителиальной ткани, рост и развитие ее производных.

Рис. 2. Схема развития пухового пера:

А - стадия пор пьяного сосочка; Б - стадия трубочки (бородки развиваются внутри чехлики) В - стадия разрыва чехлика. 1 - эпидермис, 2 - дерма, 3 - бородки пера, 4 - чехлик, 5 - полость очин, 6 - пор яна сумка

В результате разрастания клеток эпидермиса и дермы на коже образуется бугорок, подобный зачатки чешуи пресмыкающихся, который постепенно разрастается в виде направленного назад вырасту, а его основа постепенно углубляется в кожу, образуя в дальнейшем пор пьяную сумку. Сверху вырост покрыт эпидермисом, под ним находятся живые, богатые мелкими кровеносными сосудами ткани дермального слоя, которые образуют сосочек пера (рис. 2, а). По мере роста они растягивают пор пьяный вырост в длину, эпидермальный слой постепенно ороговевает, а сам вырост приобретает форму трубки. На внешнем конце пор пьяный трубки эпидермис расслаивается: его внешний тонкий слой отделяется как конического чехлики, а из внутреннего слоя эпидермиса в дальнейшем дифференцируются бородки пера. В случае развития контурного пера вначале образуется ряд параллельных роговых гребней, один из которых, наиболее толстый, становится впоследствии стержнем, остальные по мере развития перемещаются на него (рис. 3), превращаясь в бородки первого порядка, на них развиваются бородки второго порядка. При развитии пуха стержня не образуется, и все параллельные гребни впоследствии становятся пуховыми бородками первого порядка. Все развитие пера происходит внутри чехлики.

Рис. 3. Схема развития контурного пера:

а - ростковый слой; б - чехлик; 1, 2 и т.д. - порядковые номера эпидермальных складок - будущих бородок первого порядка

По мере роста пера живые питающие клетки сосочка отмирают, начиная с окончания пор пьяный трубки, чехлик на ее конце разрывается, и бородки пера выходят наружу, образуя своеобразную пор пьяную кисточку. Обычно после разрыва чехлики рост пера продолжается в основе, и молодое перо в этой стадии значительно короче, чем оно должно быть. Окончательной длины оно достигает при полном освобождении опахала от чехлика, остатки которого в виде тонких пленок еще несколько дней сохраняются при основании очин.

В коже перо удерживается плотно прилегающими стенками пор пьяный сумки и м мышечными тяжами, которые обеспечивают его подвижность.

Там пор я не растут ...

Говоря о пор й, безусловно, необходимо указать, что у большинства птиц контурные пера растут не сплошным слоем по всей поверхности тела, а только на отдельных участках, называют птерилиях (от греч. Pteron - перо и hyle - лес).

Участки, не несут пор я, называются, наоборот, аптерий.

Пуховые перья растут вместе с контурными на птерилиях. Пух может либо относительно равномерно покрывать все тело птицы (у веслоногих, гусеобразных, многих дневных хищников и т.д.), или быть только на аптерий (цапли, совы, многие воробьиные). Реже он растет только вместе с контурным оперением на птерилиях (тинаму). Равномерно покрыто пор ям тело, без аптерий, имеют лишь некоторые представители класса: пингвины, Паламеда и птицы группы бескилевые.

Наличие аптерий позволяет птице не только «сэкономить» на оперении (тело покрывает меньшее количество пор я). Как это ни парадоксально, у птиц, которые имеют Аптер, совершенное терморегуляция. Наверняка каждый видел зимой сидит на ветке нахохлившись ворону или галку или наблюдал, как засыпает в клетке волнистый попугайчик - пор я в них поднимают, топорщатся во все стороны, и птица напоминает пушистый шарик. Именно наличие аптерий дает больше возможностей для подвижности пера, благодаря чему увеличивается рыхлость оперения и толщина воздушной подушки, а это, в свою очередь, способствует сохранению тепла.

Рис. 4. Схема расположения основных птерилиях на теле птицы

1 - главный птерилиях, 1а - ушной отдел, 2 - маховые пор я, 3 - Крылова птерилиях, 4 - плечевая птерилиях, 5 - спинная птерилиях 5а - шейный отдел, 5б - дорсальный отдел, 5в - крестцовый отдел, 6 - бедренная птерилиях, 7 - голени (ножная) птерилиях, 8 - брюшная птерилиях, 8а - грудной отдел, 8б - вентральный отдел, 9 - хвостовая птерилиях, 10 - рулевые пор я

Несмотря на то, что расположение и форма птерилиях несколько отличаются и даже могут быть систематическим признаком, местонахождение основных птерилиях на теле птиц похоже (рис. 4). Они достаточно легко выделяются при осмотре птицы - это спинная, грудная, плечевая, бедренная, шейная птерилиях. Из более мелких птерилиях даже начинающий натуралист без труда найдет ушную и анальную птерилиях. Кроме ушной на голове птиц можно выделить еще достаточно большое количество мелких птерилиях, разобраться в которых дано только узким специалистам по вопросам морфологии и линьки. А поскольку большинство читателей ими все же не является, то мы ограничимся общим названием всех птерилиях этой части тела (кстати, очень часто применяемым) - главный птерилиях.

Хвост и крылья

О оперении крыльев и хвоста стоит поговорить отдельно. Большие пор я, образующие собственно хвост, называются рулевыми. Они отличаются тем, что внешнее и внутреннее опахала у них более или менее одинаковой ширины. Пор я, покрывающие рулевые сверху и снизу, называются, соответственно, верхними и нижними кроющими хвоста.

Число рулевых колеблется в разных отрядах. Чаще всего их 12, но может быть от 8 до 28 (в некоторых куликов), в воробьинообразных нашей фауны - 12 (здесь и далее этот отряд будет обсуждаться отдельно, так как включает в себя около половины видов отечественной орнитофауны). Нумерация рулевых принята от края хвоста к центру (в том же направлении происходит их замещение при линьке в воробьинообразных).

В отличие от рулевых, пор я, образующие несущую плоскость крыла, называемые маховыми, явно асимметричны: наружный край опахала у них значительно уже внутреннего, при этом в маховых часто на внешнем опахалом заметна выемка. Различают первостепенные (они прикрепляются к задней поверхности скелета кисти), второстепенные (прикрепляются к локтевой кости) и третьестепенные (прикрепляются к плечевой кости и на крыле располагаются обычно друг над другом) маховые пор я. Также эти пор я можно отличить от рулевых по некоторой вогнутости, что обеспечивает крыла в полете лучшие аэродинамические качества. Кроме маховых на крыле выделяют крылышко - несколько пор я, прикрепленных к единой фаланге первого пальца, предотвращающие возникновение завихрений воздуха при полете (рис. 5).

Рис. 5. Пир я крылья - вид сверху (на примере представителя отряда воробьинообразных).

I - маховые 1-10 - первостепенные, 11-16 - второстепенные, 17-19 - третьестепенные; II - крыльцо; III - кроющие первостепенных маховых; IV - большие верхние кроющие второстепенных маховых; V - средние верхние кроющие второстепенных маховых; VI - малые верхние кроющие второстепенных маховых; VII - кроющие плеча

Первостепенных маховых обычно 9-11, в воробьинообразных нашей фауны - 10. Число второстепенных колеблется в разных группах от 6 (колибри, воробьинообразние) до 40 (большие альбатросы). Количество третьестепенных маховых также весьма различно, у воробьиных их обычно 3, за исключением семейств Иволговие (4), врановых (4-6). Нумерация маховых пор ин принята от внешнего (дистального, по-научному) края крыла в направлении к телу. Она может быть либо сплошной - при этом не выделяются отдельные группы первостепенных, второстепенных и третьестепенных маховых, или, если граница между первостепенными и второстепенными легко различима (например, у представителей отряда воробьинообразных), каждая группа может считаться отдельно, опять-таки начиная от дистального конца. То есть если вы хотите указать координаты выпал маховых пера вашей любимой амадины (тринадцатая по счету от края крыла), вы можете записать его просто как тринадцатый маховые или как третью второстепенные маховые. Задача несколько усложняется тем, что у всех птиц первый первостепенное маховое короче других, а у многих групп оно сильно редуцировано, сходя иногда почти до нуля (например, у жаворонков, ласточек, трясогузковых, овсянок и др), и его можно просто не заметить. Поэтому орнитологи договорились вести счет с первого полноценного маховых пера, считая его вторым.

Как и на хвосте, на крыле есть верхние и нижние кроющие. Над второстепенными маховыми верхние кроющие пор я обычно образуют 3 заметных ряда: первый над маховыми ряд - большие верхние кроющие второстепенных маховых, над ними - средние и далее - малые. За малыми кроющими находятся мелкие пор я, называемые все вместе кроющими пропатагиума, или, проще, кроют плеча.

Что касается нижних кроющих, то отдельных групп среди них обычно не выделяют, иногда классифицируя с тех маховым, которые они прикрывают.

Перо: секреты красоты

Все многообразие красок, удивительное богатство и изящество оттенков оперения птиц создается пигментами двух групп и некоторыми особенностями структуры пера. Накапливаются в роговых клетках в виде комочков и зернышек меланины предоставляют перу оттенки черного, коричневого, красновато-бурого и желтого цветов. Липохромы залегают там же в виде жировых капель или хлопьев и обеспечивают яркость окраски: красной (зооеритрин, фазианоеритрин), желтой (зооксантин), синий (птилопин) и других цветов. Совместное залегания нескольких пигментов на одном участке пера значительно расширяет спектр приведенных здесь оттенков. Кроме придания цвета пигменты, особенно меланина, увеличивают механическую прочность пор я.

Пожалуй, именно этим объясняется преимущественно черная или бурая окраска хотя бы части маховых пор ин у большинства птиц, даже имеют основным цветом оперения белый (белый аист, белый гусь, многие чайки и др.) Интересным исключением здесь являются виды с «обратной» окраской, черной с белыми маховыми перьями - черный лебедь, два вида седлоклювих аистов, рогатый ворон из семейства птиц-носорогов.

Белая окраска оперения обусловлена ​​наличием в роговых клетках пера прозрачных полостей, заполненных воздухом, при полном отсутствии пигментов. Если же клеточные стенки недостаточно прозрачны, то перо приобретает голубоватый или синеватый оттенок. Характерный для многих птиц металлический блеск оперения образуется благодаря разложению света в спектр на поверхности пера, где внешние ороговевшие клетки являются своеобразными призмами.

Всіма цими переліченими вище способами і формується забарвлення пера, залишається лише додати, що відбувається це тільки під час його розвитку, і зміна забарвлення пера в процесі життя неможливо (якщо не рахувати того, що під дією природних факторів пігменти руйнуються, і з часом пір'я кілька вицвітають ).

Час розкидати пір'я ...

Пір'я не вічні. З часом вони зношуються, обламуються, вицвітають, їх можуть об'їдати паразити (на цьому спеціалізуються 2000 видів надродини пір'яних кліщів і цілий загін комах - пухоїди). Тому у птахів регулярно відбувається зміна пір'яного вбрання - линька. Кожен любитель хвилястих папужок і канарок може спостерігати це явище у себе вдома. До жаху господарів, з пташки раптом починають сипатися пір'я. Але не слід впадати в паніку і бігти по ветеринарам і аптекам. Зачекайте тиждень-другий і ви помітите, що на вашому улюбленця між ще залишаються пір'ям проростають якісь палички. Це пір'яні трубки. Згодом з них з'являться новенькі пір'я, яскраві і чисті.

Слід пам'ятати, що у домашніх птахів линька може трапитися в будь-який час року. Для диких птахів ж щорічна линька зазвичай приурочена до певного сезону, лише у деяких тропічних видів вона може проходити поступово протягом усього року. Особливості перебігу линьки різняться в різних групах птахів, ця тема обширна і заслуговує окремої розмови. Тут же нам здається необхідним вказати на те, що в процесі линьки відбувається вікова і, для багатьох видів, сезонна зміна пір'яних нарядів. Таким чином одна і та ж птах протягом життя може мати зовсім різним оперенням. Відповідно виділяють кілька основних пір'яних нарядів птахів.

Ембріональний наряд - формується в період ембріогенезу і за ступенем розвитку розрізняється в різних загонах, звичайно краще розвинений у пташенят з виводкових типом розвитку. Він може складатися з ембріонального пуху і ембріонального пера (останнє можна виявити на пташенятах гусіобразни, курообразних, тинаму, а також страусів і їм подібних). Повністю відсутній у стрижів, дятлообразних, ракшеобразних, пеліканообразних.

Гніздовий наряд (юнацький, ювенальний) - змінює ембріональний (якщо той присутній), при цьому частина його заміщає ембріональні пух і перо, а частина формується в нових пір'яних сосочках. Гніздовий наряд може носитися різними видами різний час - від декількох тижнів до року, і зазвичай відрізняється від вбрання дорослої птиці за забарвленням і структурі оперення. У ряду видів відмінності за кольором незначні, і молоді одягнені просто більш тьмяно, без характерного блиску (Вороновим, деякі синиці, лисиці, голуби, багато пастушки та ін.)

Для інших груп ця різниця більш помітна. Наприклад, у більшості представників сімейства дроздових, досить різноманітних за забарвленням, молоді досить схожі - рябеньку завдяки яскравим світлим плям по стрижні і коричневим облямівка пір'я. У чайок і світлих крячків пташенята строкаті, коричнево-бурі. Буро-сірі пташенята у білих лебедів, рудувато-коричневі - у білого журавля стерха і т.д. - Прикладів можна навести безліч.

Досить часто ювенальний наряд буває строкатим через світлих вохристих плям на пір'ї. Такий тип забарвлення вважають еволюційно більш древнім для птахів. При наявності статевого диморфізму він схожий на забарвлення самок (курообразних, качки, турухтани, багато горобині). Він може бути просто більш бляклим - при вираженій зміні сезонної забарвлення він нагадує зимовий наряд дорослих птахів (гагари, поганки, багато кулики і чістіковие та ін.) Але навіть у тих птахів, у яких молоді практично однакові за забарвленням з дорослими (пеночки, деякі славки і синиці і ряд інших видів), пір'я гніздового вбрання завжди дещо відрізняються за своєю структурою від пір'я дорослих птахів: борідки першого і другого порядку на них розташовані рідше і слабкіше зчеплені один з одним, оперення справляє враження більш пухкого і м'якого.

Цікаво, що молоді кайри і Гагарка мають дві генерації ювенального оперення. Перша генерація пір'я змінює ембріональний пух до 20-го дня життя: це пір'я значно коротше пір'я дорослої птиці і більше пухкі. У цьому вбранні молоді кайри і Гагарка йдуть у море і вже там до 2 місяців перелінівают в остаточний варіант юнацького оперення, близьке до оперення дорослих. Всі інші представники чістікових мають лише один ювенальний наряд і надягають його у віці 1-1,5 місяців, тоді ж вони залишають гнізда.

Часто виділяють послегнездовой наряд, який змінює гніздовий в ході послегнездовой линьки. Вона відбувається зазвичай в першу осінь життя перед сезонними міграціями, рідше розтягується і закінчується вже на зимівлях. Зазвичай ця линька не зачіпає махові, а іноді й кермові пір'я. Найчастіше послегнездовой наряд буває практично не відрізняється від дорослого за кольором і структурі оперення, однак у деяких великих птахів (лебеді, чайки, денні хижаки ін) остаточна забарвлення набувається тільки на 2-м, а то й на 5-му році життя. У такому випадку говорять про перший річному вбранні, другому річному і т.д.

Річний наряд (межбрачний) - утворюється у дорослих птахів після послебрачний (осінньої) линьки. Найчастіше вона починається після завершення гніздування і вильоту останніх пташенят і закінчується до початку осінньої міграції, але є й численні відхилення від цієї схеми. Так, у деяких видів, звичайно досить великого розміру, вона починається одночасно з відкладанням яєць (яструби, вяхирь, біла сова, частина Вранова), інші линяють вже на зимівлях після осінньої міграції, яка частина оперення міняється до міграції, а частина - після і т.д.

Широко відомий приклад птахів-носорогів, коли самець линяє «як положено», а самка робить це в період насиджування кладки, у той час як чоловік замуровує їх у дуплі, залишивши тільки вузький отвір для годування.

Річний наряд носиться до наступної осінньої линьки (якщо у виду немає шлюбної линьки, про яку буде сказано нижче). Осіння линька майже завжди буває повна, за винятком деяких великих птахів (чаплі, лелеки, орли тощо), у яких за час линьки не встигають змінитися все махові і частина їх змінюється раз на два роки. У журавлів линька махового пір'я завжди буває через рік.

У шлюбний наряд птиці перелінівают зазвичай перед сезоном розмноження в кінці зими-ранньою весною, хоча бувають і винятки (качки починають одягатися в шлюбне перо ще в серпні і закінчують взимку). Линька може бути повною, але частіше буває частковою, коли змінюється все дрібне контурне перо або тільки його частину, а махові і рульові пера зберігаються. Линька відбувається в обох статей, при цьому забарвлення самців може мінятися, а у самок зазвичай залишається незмінною.

У деяких птахів зміна забарвлення до шлюбного сезону пов'язане не з линянням, а зі зношеністю оперення. Навесні у самця будинкового горобця кидається в очі яскравий чорний підборіддя, горло і верхня частина грудей, хоча восени ці ділянки були майже такий же сірувато-коричневого забарвлення, як і навколишній оперення. У цьому випадку перо ма