Скрещиванием называется спаривание животных двух или более различных пород. Его генетические последствия прямо противоположные инбридинга. Инбридинг способствует гомозиготности большего числа пар генов,
тогда как скрещивание ведет к росту гетерозиготности по генам из разных аллелей.При скрещивании используется явление гетерозиса - повышенного уровня развития ряда признаков у потомства (помесей). Биологическая сущность его еще во многом непонятна.
Гетерозис определяется гетерозиготность генов неаддитивности действия, включающий в себя доминирование, сверхдоминирования и эпистаз. Если допустить, что за гетерозис отвечает только доминирование, то теоретически его можно было бы удержать по всем генным парам созданием доминантно гомозиготнихособей, но практически это невозможно. Сверхдоминирование тоже может быть причиной гетерозиса. Фактически на один и тот же признак могут влиять несколько пар генов с сверхдоминантним действием, но влияние различных пар не может быть одинаковым. Есть много видов эпистаз, но степень этого влияния трудно измерить.
При аддитивном действия генов гетерозис не возникает, потому что средние показатели потомков первого поколения будут совпадать со средней величиной признаки исходных родительских пород.
Под эффектом гетерозиса понимают разницу между средней производительностью помесей и средней производительностью исходных пород. Чаще всего он выражается в процентах и определяется по формуле:
Что касается методов скрещивания, то простейшим будет промышленное скрещивание, при котором получают помесей от двух пород. При другом способе, который называется поворотным скрещиванием, помесей этих двух пород покрывают опять производителем одной из исходных пород. Наконец, применяют трехпородное скрещивания, когда двухпородних помесей оплодотворяют производителем третьей породы. При переменном скрещивании поместные матки покрываются производителями обеих исходных пород, которых через одно поколение дежурят. На том же принципе основано и ротационное скрещи
вание, но для него используется три, а то и более пород. Поместные матки каждого поколения после отбора используются для дальнейшего разведения, причем производители исходных пород регулярно чередуются - проходят ротацию. При последовательном спаривании маток одной породы (улучшенной) с производителями другой (улучшает) до четвертого-пятого поколений говорят о поглотительного скрещивания.Результативность скрещивания увеличивается, когда спариваемся родители являются прекрасными по аддитивным, високонаследуемим признакам, а также при усилении эффекта гетерозиса.
Формы проявления гетерозиса могут быть разными. В практике животноводства очень редки случаи, когда гибриды или гибриды превосходили своих родителей в отношении всех хозяйственно-полезных признаков. Чаще всего предпочтение отмечается лишь по отдельным признакам или группе признаков, а другие могут занимать промежуточное положение.
Выделяют пять основных форм проявления гетерозиса похозяйственной-полезной признакам, используемых в животноводстве;
1. Гибриды и помеси первого поколения превосходят своих родителей пищей массе и жизнеспособности.
2. Помеси первого поколения пищей массе занимают промежуточное положение, но заметно превосходят родителей по плодовитости и жизнеспособности.
3. Гибриды первого поколения превосходят родителей по конституциональной крепости, долголетия, физической работоспособности, при полной или частичной потере плодородия.
4. Каждый отдельно взятый признак ведет себя по промежуточному типу наследования, а по конечной продукции наблюдается типичный гетерозис.
5. Гибриды (помеси) не превышают по продукции лучшую родительскую форму, но имеют более высокий уровень, чем среднеарифметический показатель обоих родителей.
На проявление гетерозиса при скрещивании, на результаты последнего влияют ряд факторов; выходные породы и их сочетаемость, материнская и отцовская наследственность, условия кормления и содержания.
Успех работы при скрещивании прежде всего зависит от правильного выбора пород и их комбинационной способности. Не все породы могут эффективно скрещиваться между собой и давать желаемое поместной потомство. Только хорошо отселекционированых и проверены на сочетаемость породы способны при скрещивании передавать свои ценные качества потомкам-гибриды. Каждая порода отличается от другой своим генофондом, т.е. набором тех генов, обуславливающих уровень производительности, внешние формы, физиологические и анатомические особенности особей этой породы. Сочетаемость пород это соответствие генофонда одной породы генофонда другой. В настоящее время в животноводстве нет достаточно надежных методов, которые позволили бы заранее прогнозировать наиболее удачные сочетания.
Остается лишь испытание на сочетаемость различных пород с переносом на практику наиболее удачных.
Также трудно определиться с выбором материнской и отцовской пород, хотя при скрещивании установлены существенные различия между помесями от прямого и обратного спаривания. Многие отмечают преобладающее влияние материнского организма на наследование хозяйственно-полезных признаков у потомства. Материнский эффект определяется цитоплазматической наследственностью и влиянием материнского организма как питательной среды на эмбрион в период плодоношения. Однако есть примеры преобладания влияния на отдельные признаки отцовской наследственности, трудно объяснить. Хотя однозначно можно утверждать, что для успеха скрещивания индивидуальный подбор производителей имеет не меньшее значение, чем при чистопородном разведении.
Большое значение на признаки потомства оказывают условия содержания животных. Известно, что помеси, обладающие комбинированной наследственностью, значительно сильнее, чем чистопородные животные, реагируют на изменения окружающей среды. Поэтому кормление и содержание наряду с генетическими особенностями определяют результаты скрещивания. Так, при спаривании низкопродуктивной аборигенного скота с культурными породами в скудных условиях кормления доминировали признаки первых, т.е. эффект скрещивания был отрицательным. В тоже время интенсивное кормление помесного молодняка ?? способствует повышению живой массы на 20-30% и исправления ряда экстерьерных недостатков.
Итак, успех скрещивания зависит от целого комплекса зоотехнических мероприятий, включающий умелый выбор исходных пород, подбор родительских пар, организацию полноценного кормления как родителей, так и полученного от них потомства.
Практика межпородное и межлинейный гибридизации свидетельствует, что не удалось еще получить гарантированный гетерозис для конкретных родительских форм, вызывает проведение большого числа анализируют скрещиваний. Поэтому современные селекционные программы предусматривают создание комплекса специализированных, сочетающихся линий, внутрипородных типов для получения гетерозиса у гибридов по производительности и возобновляемым качествам. Эффективность такой селекции теоретически наиболее высока для признаков с низкой наследуемого и с большой долей генов, обнаружили доминирование и сверхдоминирования. Несмотря на то, что иногда повышение производительности в результате гетерозиса достигает 15%, использование этого явления сопровождается неадекватными затратами на создание и сохранение исходных линий и пород, преодоление инбредной депрессии, проведение тестовых испытаний на сочетаемость, обеспечение раздельного содержания отдельных пород.
При этом следует учесть, что селекцию в поддержку сочетаемости необходимо проводить постоянно и для каждого поколения гибридов размножать исходные родительские формы. Основой для разработки селекционных программ, рассчитанных на использование гетерозиса в течение одного поколения, является снижение эффекта гетерозиса при дальнейшем разведении «в себе» гибридных особей в результате выщеплению исходных родительских форм и потери гетерозиготности.
Представление о гетерозиса как способности особей первого поколения превосходить лучшую из родительских форм, не способствует проведению работ по изучению гетерозиса во втором поколении. Очевидно, затухание гетерозиса при разведении «в себе» помесей связано с изменением частоты выходных генотипов. Генетически классическим считается способ получения многократного гетерозиса, основанный на переменных скрещиваниях. Но он имеет недостатки - требует репродукции чистых линий и при увеличении числа линий, пород более трех приводит к сложным ротационным схемам, для реализации которых необходимо длительное время. Существенный недостаток и в том. что одни и те же породы выступают как материнские или отцовские, а это. в случае специализированных пород, нежелательно.
Учитывая, что над проблемой получения многократного гетерозиса и сейчас активно работают, есть смысл рассмотреть теоретические подходы к ней. При этом необходимо учесть, что основной предпосылкой получения многократного гетерозиса является необходимость удешевления гетерозисный селекции путем закрепления гетерозиса в нескольких поколениях в потомстве определенной гетерозиготности. К многократному гетерозиса относят все случаи, когда его используют дальше первого поколения гибридов и до 3-4 поколений сохраняется его эффект.
При исследовании возможностей получения такого явления в животноводстве обозначим лишь теоретические пути его осуществления на основе партеногенеза, полиплодия, генетического клонирования.