Амарант - культура XXI века (Чиркова Т.В., 1999), БИОЛОГИЯ

В статье рассмотрены биологические особенности новой для России, перспективной зерновой высокопроизводительной культуры - амаранта. Эта культура богата качественным белком и способна обеспечить человека

пищей, лекарствами, кормами для животных. Представленные данные о механизме фотосинтеза С4-растений, к которым относится амарант, а также о его уникальную особенность адаптироваться к различным условиям внешней среды.

АМАРАНТ - КУЛЬТУРА XXI ВЕКА

Т. В. Чиркова

Санкт-Петербургский государственный университет

Введение

Амарант (от греч. - Вечный, неувядающий) - новая для нашей страны культура, привлекающая к себе внимание исследователей и практиков сельского хозяйства богатством и сбалансированностью белка, удивительно высокой урожайностью, повышенным содержанием витаминов, минеральных солей. В XXI веке это растение способно занять ведущее положение не только в качестве продовольственной и кормовой, но также и лекарственной культуры. Кроме того, в связи с ожидаемыми глобальными изменениями климата на Земле использование амаранта становится еще более актуальным благодаря его уникальной особенности приспосабливаться к различным условиям внешней среды. Поскольку эта культура пока мало известна, цель статьи состоит в ознакомлении читателя со своеобразием биологии и физиологии амаранта, особенно в связи с его высоким адаптационным потенциалом.

ОБ ИСТОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ АМАРАНТ

В доколумбовые времена зерновой амарант был одной из основных пищевых культур Нового Света, почти такой же важной, как кукуруза и фасоль. Кроме употребления в пищу ацтеки и инки использовали амарант как источник пурпурной краски в языческих обрядах. С приходом испанских конкистадоров и внедрением христианства языческие ритуалы стали вытесняться, в том числе и имеет к ним отношение амарант. Основными продовольственными культурами остались кукуруза и фасоль, а амарант был почти забыт. Так испанские завоеватели положили конец использованию амаранта как основной продовольственной культуры Нового Света, значительн

о замедлило его распространение в мировом сельском хозяйстве как высокопитательный продукта.

Возобновление интереса к амаранта относится уже к ХХ века. В настоящее время он широко распространен в Северной и Южной Америке, Азии (Индия, Китай), Африке. Его стали изучать, обрабатывать и использовать в пищу в Европе. В нашей стране на необходимость применения в сельском хозяйстве амаранта как новой силосной культуры в программе использования мировых растительных ресурсов указывал академик Н.И. Вавилов еще в 1932 году. Однако после его гибели начатая по его инициативе исследовательская работа по амарантом и другими новыми культурами была прекращена. И только в последние годы благодаря усилиям заведующего лабораторией фотосинтеза Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета профессора И.М. Магомедова амарант стали интенсивно внедрять в сельское хозяйство в России и странах бывшего СССР. Научно-исследовательские работы амарантом наиболее активно ведут в Санкт-Петербургском и Казанском университетах. Создана Европейская ассоциация "Амарант", президентом которой избран И.М. Магомедов.

биологические особенности и потребительские качества АМАРАНТ

Из всех известных в мире культур лишь около 20 используются человечеством для получения достаточного объема калорий и белка. Наибольший вклад в обеспечение человека пищей вносят пшеница, кукуруза, просо, сорго, картофель, батат, маниока, фасоль, соя, земляной орех, сахарный тростник, сахарная свекла, бананы. Однако это только малая часть из известных съедобных растений. Их включение в пищевой рацион необходимо для разнообразия и обогащения пищи. Именно к таким культур относится амарант. Известно 60 видов рода Amaranthus (семейство Amaranthacea), большинство из них считаются сорняками, 12 видов окультуренные и используются как овощные, зерновые, кормовые и декоративные растения.

Амарант - это однолетнее пурпурно или желто-зеленые травянистое растение, высота которого может достигать 2,5-4 м (рис. 1). Метелка в зрелом состоянии имеет длину 30 см и диаметр 15 см. Вес одной метелки доходит до 1 кг (рис. 2). Семена амаранта очень малы, подобно песчинок, а число их огромно (до 500 тыс. В одной метелки). Зерновой амарант дает семена, по характеристикам и свойствам сходны с зерном злаков, однако, поскольку он не принадлежит к семейству злаковых, его называют псевдозлаком. Среди зерновых видов наиболее изучены A. cruentus L., A. hypochondriacus L., A. caudatus L., поскольку именно их в основном используют в пищу.

Семена амаранта содержат в среднем 15-17% белка, 5-8% масла и 3,7-5,7% клетчатки, выше, чем в большинстве зерновых культур (для сравнения: содержание белка в кукурузы составляет 10-12 , 6%, жиров - 4,6-6,7, у риса белок - 8, жиры - 1,1, в пшенице белок - 9-14, жиры - 1,1-3,4%). Из-за значительного содержания аминокислоты лизина, которого в белке амаранта в два раза больше, чем в пшенице, и в три раза больше, чем у кукурузы и сорго, а также сравнить по количеству с соей и коровьим молоком, качество белка амаранта считается очень высоким . Как известно, лизин является ценным незаменимой аминокислотой, так как в животных тканях он не может синтезироваться, и человек и животные получают его только из растений. Если оценить идеальный белок (близкий к яичному) в 100 баллов, то молочный белок казеин будет 72 балла, соевый - 68, пшеницы - 58, кукурузы - 44, а амаранта - 75 баллов.

Семена амаранта является источником для производства масла и сквалена. Сквален - это углеводород, производное изопрена, предшественника тритерпенов и стероидных соединений. Его содержание в масле амаранта составляет 8%. Он может использоваться для производства стероидных гормональных препаратов, для профилактики онко- и кардиозаболеваний, для косметических целей. Масло амаранта отличается высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот по сравнению с насыщенными, что приближает его по качеству к облепиховое. Кроме того, в семенах содержится много токоферола (витамина Е), обладает антиоксидантным действием. Токоферолы можно использовать, в частности, как лекарство для снижения холестерина в крови. Зерно амаранта в отличие от других зерновых содержит очень мало глютелин. Это важно для питания тех, кто имеет повышенную чувствительность к зерновых из-за отсутствия в них ферментов, гидролизующие глютелин, и поэтому нуждаются в аглютелиновой диете. Углеводный компонент крахмала семян интересен тем, что его гранулы очень малы и удобны для использования в аэрозолях в качестве наполнителя в пищевых продуктах или заменителя талька для производства косметических средств.

Семена амаранта в виде муки, имеющей запах ореха, или крупы могут быть использованы как пищевые (5-20%) добавки для производства многих диетических продуктов: каш, хлебобулочных, макаронных и кондитерских изделий. Эта продукция полезна для больных сердечно-сосудистыми заболеваниями и раком, для работающих в экологически вредных условиях среды, а также для всех желающих сохранить свое здоровье.

Овощной амарант как листовая овощная культура особенно широко распространен в Индии, Китае, странах Африки. Показано, что 150-200 г листьев амаранта эквивалентны по качеству 1 кг помидор или огурцов. В письме амаранта накапливается до 29% в расчете на сухую массу высококачественного белка. Наибольшее содержания белок достигает до 60-го дня после появления всходов, однако, исходя из количества и качества различных веществ, уборка рекомендуют проводить через 45 дней. В письме амаранта содержится гораздо больше, чем во многих овощных и бахчевых культурах, аскорбиновой кислоты и каротина (68 и 5,7 мг на 100 г сырой массы соответственно). Больше витамина С (в расчете на 100 г сырой массы) накапливают только такие культуры, как лук (от 35 до 95 мг), хрен (до от 98 153 мг), сельдерей (от 18 до 180 мг), петрушка (от 58 до 290мг) и шпинат (от 37 до 178 мг). Из зеленых частей амаранта готовят салаты или используют их для гарниров, добавок к соусам и т.п. Листья можно подвергать сушке, и полученный листовой концентрат добавлять в различные блюда как для улучшения их качества, так и с профилактическими целями.

Кормовой амарант в виде зеленой массы или зерна используют для получения качественного корма, силоса, в производстве витаминной муки и гранул. Зеленую массу хорошо поедают все домашние животные. Амарантом кормят уток, кур, кроликов, свиней, коров. Введение в рацион амаранта способствует увеличению поголовья, повышение количества и качества продукции и снижения ее себестоимости. Урожайность амаранта составляет 35-60 ц/га зерна и максимально до 2000 ц/га биомассы. Важно также, что для посева нужно всего 0,5-1 кг семян на 1 га. Для посева же пшеницы необходимо 200 кг, а кукурузы - 50 кг зерна на 1 га.

С помощью амаранта можно повысить плодородие почвы. При скашивании и последующем запахивания он может служить прекрасным сидератов - зеленым органическим удобрением. Нельзя не упомянуть и о возможности использования амаранта в декоративных целях, поскольку его пышные, ярко окрашенные в красный или желтый цвет соцветия очень красивые.

физиологические особенности АМАРАНТ

Своеобразие амаранта определяется в значительной степени типом его фотосинтеза. Подобно кукурузе, сорго, просо, сахарного тростника, амарант имеет С4-путем фотосинтеза. Вместе с тем в отличие от перечисленных растений, которые представляют собой малатние формы, амарант относится к аспартатных представителям С4-растений, так как первичными продуктами фотосинтеза у него есть дикарбоновые четирехуглеродние аминокислоты, которых касается аспарагиновая кислота. Аспартат - исходное соединение для образования лизина, высоким содержанием которого отличается амарант. Как С4-растение, то есть растение тропического происхождения, амарант характеризуется большой скоростью фиксации углекислоты в расчете на единицу поверхности листа, быстро растет и развиваться, обладает мощной производительностью при высокой инсоляции и температуры [1].

Листья С4-растения содержат два типа хлоропластов: хлоропласты обычного гранального вида в мезофильных клетках и большое количество крупных хлоропластов, обладающих или мелкими гранами или вовсе не имеют их, - в клетках, окружающих проводящие пучки (обкладка) [2] . СО2, диффундирует в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии фосфоэнолпируват (ФЭП) -карбоксилазы взаимодействует с ФЭП, образуя четирехуглеродную щавелевоуксусную кислоту (щук) или оксалоацетат (рис. 3). В присутствии аммиачной формы азота щук в цитоплазме превращается в аспартат, что характерно для амаранта. Затем аспартат переносится в митохондрии клеток обкладки, где дезаминируется, а образовавшаяся щук восстанавливается до малата (яблочной кислоты), последний декарбоксилируется до пирувата и СО2. Углекислота поступает в хлоропласты, взаимодействует с рибулозобисфосфатом (РБФ) и включается в основной С3-путь фотосинтеза - цикл Кальвина. Пируват же аминируется с помощью аминотрансфераз в цитоплазме клетки обкладки, и образующийся при этом аланин перемещается обратно в хлоропласты клеток мезофилла, где после дезаминирования образует пируват. Последний в результате взаимодействия с АТФ и ГТФ может снова превращаться в первичный акцептор углекислоты - ФЭП.

Такое пространственное разделение процессов позволяет растениям с С4-путем фотосинтеза осуществлять фиксацию углекислоты даже при относительно закрытых устьиц, поскольку хлоропласты клеток обкладки используют малат (или аспартат), образовавшийся ранее, в качестве доноров углекислоты. Фиксация СО2 с участием ФЭП и образованием малата или аспартата служит своеобразным насосом для поставки СО2 в хлоропласты обкладки, функционирующих по С3-пути.

ФЭП-карбоксилаза обладает большим сродством к углекислоте, благодаря чему способна интенсивно использовать СО2 даже при его низких концентрациях, происходит при полузакрытых устьица. Интересно, что и сопротивление мезофилла диффузии СО2 в С4-растений значительно меньше: оно составляет 0,3-0,8 см/с, в то время как у С3-форм - 2,8 см/с [1].

Кроме того, ФЭП-карбоксилаза отличается более высоким температурным оптимумом по сравнению с РБФ-карбоксилазы - основным ферментом С3-пути (30-45? Сравнению с 15-25?), Что обеспечивает высокую интенсивность фотосинтеза С4-растений при повышенных температурах . Амарант, в частности, способен фотосинтезировать даже при температуре выше 50 ° С Минимальные температуры, при которых начинает осуществляться фотосинтез в амаранта, 12-15 ° С.

Светонасищение С4-фотосинтеза также происходит при более высоких значениях интенсивности света, чем у С3-растений. Так, в С3-растений интенсивность фотосинтеза перестает увеличиваться при 50% от полного солнечного освещения, то есть при 950 Вт/м2, в то время как в С4-форм этого не происходит. Такие особенности С4-растений, в том числе в амаранта, объясняют высокую интенсивность их фотосинтеза и производительность при повышенных температуре и освещенности. Показано, что С3-растения ассимилируют на полном солнечном свету СО2 со скоростью 1-50 мг/дм 2 "ч, а С4-растения - со скоростью 40-80 мг/дм 2" ч [1]. Высокая потенциальная продуктивность амаранта может быть реализована именно при полном солнечном освещении и высокой температуре.

Выяснение механизма фотосинтеза С4-растений делает понятным и еще одну особенность физиологии амаранта - высокую засухо-, термо- и солеусточивость. Некоторые исследователи считают даже, что возникновению С4-фотосинтеза способствовали ксероморфные, то есть засушливые, условия окружающей среды [1]. Выше отмечалось, что в С4-растений фотосинтез может осуществляться и при почти закрытых устьица. Закрывания устьиц на наиболее жаркое время дня сокращает потери воды за счет транспирации (испарения). Однако эффективность использования воды, то есть отношение массы ассимилированного СО2 к массе воды, израсходованной при транспирации у С4-растений, может быть вдвое выше, чем у С3-растений. Понятно поэтому, что С4-растения имеют преимущество перед С3-растениями в засушливых местах обитания благодаря высокой интенсивности фотосинтеза даже при закрытых устьица.

Основная причина пониженного расхода воды С4-растениями заключается в том, что их устьица оказывают высокое сопротивление диффузии газов, причем при подвядания листьев и сжатии устьиц оно многократно возрастает для паров воды и в меньшей степени для СО2. Низкая величина сопротивления диффузии клеток мезофилла для СО2 при более высоком сопротивлении устьиц для Н2О способствует повышению интенсивности фотосинтеза при пониженной транспирации у С4-растений. Что касается амаранта, то он регулирует транспирацию активными движениями замыкающих клеток устьиц, более или менее плотно замыкая их в полдень. Опасность перегрева листьев ему практически не грозит из-за высокой термостойкости. Не снижается и интенсивность фотосинтеза, но расход воды значительно сокращается, что сказывается на высокой эффективности использования им воды [3].

Максимальная производительность амаранта обусловливает особую требовательность его к минеральному питанию [3]. При необходимости в питательных веществах амарант значительно превосходит даже кукурузу, тоже относится к С4-растений. Средний вынос минеральных веществ в расчете на 100 ц зеленой массы составляет: по азоту 25-30 кг, калия 75-85, фосфора 18-22, кальция 35-40, магния 16-18 кг. Исходя из этих потребностей амаранта определяют конкретные дозы удобрений. Урожай зерна достигает 60 ц/га при внесении в почву не менее 200 кг/га азота.

Исследование взаимодействия между элементами минерального питания и функционированием С4-пути углерода показало, что эффективность использования азота С4-растениями выше, чем С3-формами [4]. С4-растения характеризуются более высокой скоростью фотосинтеза и образования биомассы на единицу азота в письме. Большая эффективность использования азота в аспартатных форм С4-растений может определяться наличием тесной связи ассимиляции СО2 с биосинтеза аминокислот [4]. Быстрому перемещению соединений азота способствует взаимодействие клеток мезофилла и обкладки, которое обеспечивает ассимиляцию не только углерода, но и азота, а также функциональную сопряженность этих процессов [3].

Различия в соответствующих реакциях на форму минерального азота также могут быть обусловлены принадлежностью растений к С3 или С4-типа фотосинтеза. При выращивании С4-растений исключительно на аммонийной форме азота интенсивность фотосинтеза снижается примерно на 300% по сравнению с растениями, выращенными на нитратах, вследствие ингибирования активности основных ферментов С4-цикла [4]. При использовании в качестве единственного источника азота аммония растения амаранта, кукурузы, проса значительно отставали в росте и развитии в течение всего онтогенеза от растений, которые находились на нитратах. Однако количество белкового азота и свободных аминокислот на аммонийные удобрения росло. Отмечено также, что в письме кукурузы, выращенной на аммония, происходило переключение потоков углерода при фотосинтезе с образования органических кислот и углеводов на синтез аминокислот и белков, то есть происходило превращение кукурузы с малатной формы в аспартатную [4].

При интенсивном использовании амарантом нитратной формы азота возникает опасность чрезмерной аккумуляции нитратов в его биомассе, особенно в стеблях. Поэтому важно применение оптимального сочетания различных источников азота в удобрениях, а также внесения других минеральных элементов, в частности калия и фосфора. Очень важно, что амарант активно поглощает также тяжелые металлы, радионуклиды, пестициды. Виявилося, що амарант настільки інтенсивно накопичує і концентрує ці речовини в тканинах, що його можна використовувати для ліквідації локальних забруднень грунтів.

Подібним же чином можливе застосування амаранту в фітомеліоратівних цілях. Для деяких видів амаранту характерна витривалість до хлористому натрію: NaCl в концентрації до 10 мМ стимулює ріст і підвищує продуктивність цих рослин. Інтенсивно поглинаючи NaCl з засолених грунтів, амарант тим самим може ефективно покращувати їх режим. Наприклад, засолені в результаті поливного землеробства грунту вдається рекультивувати за допомогою 2-3-річного обробітку амаранту в такій мірі, що вони виявляються придатними для вирощування пшениці.

Поряд з добре вивченою здатністю амаранту пристосовуватися до нестачі вологи і засолення в останні роки отримані дані про адаптацію деяких видів амаранту до надлишку вологи. Ці роботи були зроблені у зв'язку з необхідністю розширення областей культивування амаранту, зокрема виявлення видів, здатних рости в умовах північно-заходу Росії, для яких характерні періоди тимчасового перезволоження і затоплення грунту, супроводжувані кисневою недостатністю.

Порівняльна оцінка різних видів амаранту на стійкість до затоплення показала, що з трьох вивчених видів амаранту: A. cruentus L., A. edulus L., A. caudatus L. - Найбільш стійким до даного впливу виявився A. cruentus L. [5]. Він витримував майже без зниження продуктивності два тижні затоплення, і навіть через три тижні рослини ще були далекі від загибелі. Нестійкий же вид амаранту (A. edulus L.) гинув вже через тиждень перебування в таких умовах.

Цікаво, що A. cruentus L. проявив себе здібним адаптуватися не тільки до нестачі кисню, а й до надлишку іонів Н +, тобто він краще розвивався на кислих грунтах. Підвищена ж кислотність є супутнім фактором при перезволоженні і затопленні грунтів.

На закінчення слід підкреслити, що обробіток амаранту і використання його продукції в їжі, у вигляді кормів, ліків нині представляються життєво необхідними. Серйозну увагу слід звернути на екологічне значення цієї культури не тільки як джерела дієтичних і екологічно чистих продуктів, а й у зв'язку з можливістю очищення і облагороджування з її допомогою грунтів. Володіє високим адаптаційним потенціалом культура амаранту набуває особливого значення в даний час, коли екологічна ситуація на Землі істотно ускладнилася через антропогенної діяльності людини.